Le corail, le royaume naturel le plus riche de la planète

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mardi 20 janvier 2009, par Marino

Les récifs coralliens renferment les mondes naturels les plus anciens et les plus riches de notre planète. La vie elle-même trouve dans ces récifs son expression la plus frappante. Nulle part ailleurs autant de créatures si différentes les unes des autres vivent si proches et en telle abondance. Cette intensité de vie extraordinaire est complétée et renforcée par la beauté exquise des formes, des couleurs et du mouvement. Aucun doute n’est possible : il s’agit bien du royaume naturel le plus riche au monde, véritable univers de conte de fées bien au-delà de nos pouvoirs d’imagination. Sur un récif corallien, on trouve réunis, au même endroit et en même temps, des représentants de tous les stades principaux de l’évolution des espèces au cours du milliard d’années que celle-ci a duré sur notre planète. La gamme entière des êtres y est représentée, des Cyanophycées et bactéries aux nombreux types d’invertébrés, poissons, reptiles, oiseaux, et même jusqu’aux mammifères dotés de cerveaux plus importants et plus complexes que le nôtre (baleines et dauphins).

Il s’agit de mondes très anciens. Des récifs coralliens primitifs existaient voici près d’un demi-milliard d’années, époque qui précède toute manifestation répertoriée de vie terrestre. Bien que ces premiers récifs aient été très différents des récifs actuels, certains animaux qui y vivaient existent encore de nos jours. Beaucoup d’espèces présentes aujourd’hui sur nos récifs se retrouvent sous forme de fossiles datant de l’Eocène, voici 50 millions d’années, et certains remontent même au Crétacé ou à l’époque des dinosaures, il y a environ 100 millions d’années. Même les récifs vivant aujourd’hui sont souvent très âgés. Les atolls du Pacifique central sont dotés de couches récifales qui datent de l’Eocène, et la partie septentrionale de la Grande Barrière de Corail commença son évolution au Miocène, voici 25 millions d’années environ. La richesse de ces mondes marins repose sur leur survie pendant de très longues périodes avec seulement des modifications graduelles. Ils bénéficient en outre d’un environnement stable dans lequel les produits de l’évolution ont pu survivre, augmenter en nombre et s’harmoniser de façon à former les systèmes naturels les plus riches et les plus complexes du monde. Une expédition de plongée sur un récif corallien ressemble à un voyage dans une machine à remonter le temps qui déboucherait sur le monde tel qu’il existait avant que nous, êtres humains, n’en fassions partie. S’il nous était possible, soudain, de remonter le temps de 10 millions d’années, nous trouverions plusieurs des mêmes récifs qui existent aujourd’hui, et leurs habitants seraient très semblables à ceux que nous connaissons actuellement. L’évolution des récifs est un processus beaucoup plus lent que celle d’environnements moins stables, où l’on remarque que l’adaptation et l’extinction d’espèces sont dues plus fréquemment à des modifications significatives de l’écosystème ambiant.

Les tropiques américains sont le site d’une expérience unique et naturelle qui nous fournit une preuve formelle du rythme réel de l’évolution des créatures récifales. Voici environ 5 millions d’années, l’isthme d’Amérique centrale surgit de la mer, divisant de ce fait en deux les récifs coralliens de la région. Depuis lors, l’évolution séparée des populations marines de part et d’autre de l’isthme a engendré plusieurs centaines de paires géminées ou jumelées chez un certain nombre de créatures récifales. A l’issue de 5 millions d’années, les différences sont de l’ordre de rangées d’écailles, rayons de nageoire ou épines dorsales en plus ou en moins, ou encore de petites différences de couleur. Pendant la même période, nos ancêtres ont évolué à raison de quatre, ou plus, espèces distinctes, et depuis disparues, entre le singe et l’homme moderne. Non seulement les récifs coralliens ont-ils été en grande partie dispensés du phénomène de l’extinction naturelle, mais, en outre, jusqu’à présent, ils ont également été dispensés des nuisances causées par l’homme. Malgré le mythe bien connu de l’homme primitif vivant en parfaite harmonie avec la nature, au niveau géologique et de par le monde entier, l’arrivée de l’homme coïncide ou est sitôt suivie d’une vague d’extinctions frappant la faune locale. Toutefois, il n’existe aucun cas répertorié de disparition causée par l’homme chez les poissons ou les invertébrés des récifs coralliens. Le total mondial des extinctions chez les organismes de tous genres des récifs coralliens depuis l’arrivée des hommes s’élève à un : le phoque à ventre blanc des Caraïbes. La faune des récifs est donc encore imprégnée aujourd’hui de toute sa richesse et sa splendeur originelles. Une certaine difficulté d’accès, la répartition des colonies sur une vaste surface géographique et la capacité à produire des milliers ou des millions de descendants constituent autant de facteurs qui ont contribué à la survie des animaux récifaux, cela malgré l’impact des hommes et de la nature. Pourtant, cela n’explique pas totalement le ressort et le caractère tenace du monde animal récifal. Une partie de la réponse tient assurément à la richesse et la complexité mêmes de ce monde.

L’extraordinaire diversité de la faune récifale n’est pas toujours due à sa stabilité, mais en constitue aussi une cause. Cela est moins paradoxal qu’il ne pourrait paraître. En effet, la stabilité contribue à la diversité et inversement. Elle est engendrée par l’environnement physique des récifs. De vastes étendues d’océan équatorial protègent les récifs des phénomènes naturels extrêmes. Ces récifs ne connaissent ni sécheresse, ni crues ni températures extrêmes. Même les ères glaciaires n’ont fait que grignoter légèrement leurs marges géographiques. L’effet le plus dramatique des glaciations sur les récifs coralliens est la variation du niveau de la mer. Il y a 30 mille ans, au sommet de la dernière glaciation, le niveau de la mer était inférieur de 100 mètres à celui d’aujourd’hui. Voici seulement 10 000 ans, ce niveau était inférieur d’environ 30 mètres au niveau actuel et les aborigènes chassaient le kangourou sur une plaine côtière qu’occupe aujourd’hui la Grande Barrière de Corail. Cependant, l’univers animal du récif existait déjà, il se limitait simplement à un récif frangeant situé près du rivage. Les colonies animales des récifs s’adaptaient tout simplement au niveau changeant de la mer. La capacité des coraux à bâtir et maintenir un habitat de pierre permettant de s’abriter et d’offrir un endroit de fixation à d’autres organismes constitue la clé de voûte de la richesse et de la stabilité du monde récifal. En effet, en mer, un abri et un endroit de fixation constituent des atouts rares. Le fond de la mer est principalement constitué d’une plaine sédimentaire sans relief. Les affleurements rocheux offrant un abri et un endroit de fixation qui soit solide et dépourvu de sédiments sont des points rares où convergent les différentes formes de vie. Cependant, un affleurement rocheux ne peut suivre le niveau changeant de la mer, croître ou se régénérer. Les coraux, eux, en sont capables. La frange corallienne qui entoure une île volcanique peut croître en hauteur au même rythme que l’affaissement progressif du matériau volcanique à l’intérieur de la croûte terrestre. Cela donne lieu à un univers récifal qui se régénère pendant des dizaines de milliers d’années et, ce faisant, crée un atoll corallien, dent volcanique sombre recouverte d’une couche de cristaux d’aragonite blancs d’un kilomètre d’épaisseur. Le fait que les récifs coralliens soient capables de sécréter les milliards de tonnes de calcaire nécessaires à l’élaboration d’un récif est remarquable en soi. Cette capacité dépend de la relation physiologique intime liant les coraux bâtisseurs de récif aux plantes unicellulaires appelées zooxanthelles qui vivent dans leurs tissus.

La relation entre la plante et l’animal, qu’on appelle symbiose, utilise les déchets du métabolisme animal pour apporter au corail une grande partie de ses éléments nourriciers, et ce faisant accroît de l’ordre de trois ou quatre fois la capacité du corail à sécréter du carbonate de calcium (calcaire). La dépendance des coraux par rapport à ces plantes uni-cellulaires signifie aussi qu’ils ont besoin de lumière pour vivre. C’est pourquoi le corail ne pousse pas au-delà d’une profondeur de 80 mètres, quelquefois moins, suivant le degré de transparence de l’eau. Les formations coralliennes récifales ont également besoin d’une température minimale de 18 OC, cela pour des raisons qu’on ignore mais qui ont probablement à voir avec la physiologie du processus de sécrétion de la pierre calcaire. Le récif corallien est donc un phénomène propre aux mers tropicales peu profondes. Pour ce qui est de leur emplacement géographique, les récifs se situent en général entre le tropique du Cancer et le tropique du Capricorne, à 23’ 5’ maximum (1 410 milles nautiques) de part et d’autre de l’Équateur. Cependant, lorsque des courants marins tempérés dominent, on trouve des récifs à des latitudes plus élevées. Ainsi, les récifs coralliens des Bermudes (32’ 5’ N), de l’île de Lord Howe (310 5’ S) et des îles situées au large de la baie de Tokyo (340 N). A l’intérieur de cette large ceinture qui entoure le milieu du globe, les récifs sont très semblables les uns aux autres. Seules deux régions sont à distinguer : l’Indo-Pacifique et l’Atlantique tropical. Dans le premier cas, la région concernée s’étend de l’Afrique de l’Est et de la mer Rouge à l’océan Indien et l’océan Pacifique, jusqu’à la côte ouest des Amériques. Dans le second, la région se limite pour l’essentiel aux Antilles et à la côte du Brésil. A l’extrémité est de ces deux régions, le long de la côte ouest des Amériques, et au large de la côte de l’Afrique de l’Ouest, la croissance de récifs est sévèrement restreinte du fait de la prépondérance de courants marins froids en direction de l’Équateur. La seconde région mentionnée ci-dessus, celle de l’Atlantique tropical, ne représente qu’une fraction de la taille de la région de l’Indo-Pacifique. Dans l’Atlantique tropical, la faune est moins variée et moins abondante que dans l’Indo-Pacifique et si les grands genres animaliers sont sensiblement les mêmes, les sous-espèces sont différentes.

Pour le plongeur qui s’y aventure, cet état de choses est loin d’être évident. En effet, les récifs antillais fourmillent du même genre de créatures que les récifs pacifiques. Poissons demoiselles, méandrines, porcelaines, fouets de mer et des centaines d’autres habitants du récif déroutent complètement le plongeur par leur abondance. Ce n’est qu’une fois les types énumérés que l’on constate ce qui échappe à première vue : un récif riche des Antilles, par exemple, pourrait compter 35 espèces de corail, alors qu’un récif de l’Indo-Pacifique en renferme plus de 300. Pour ce qui est des poissons, moins de 400 dans le premier cas et plus de 1 000 dans le second. La couleur, le mouvement et l’éclat des poissons frappent toujours l’attention du plongeur sur les récifs. Un observateur attentif remarquera aussi un certain nombre d’autres comparaisons intéressantes que l’on peut établir entre les deux régions. Dans les deux cas, le volume total des poissons pour une région donnée est semblable. Pour les récifs de l’Indo-Pacifique, ce volume se divise simplement en davantage de types renfermant habituellement moins d’individus, de taille moindre pour chaque type donné. En raison du nombre plus élevé d’espèces à distinguer, les motifs de couleur sont généralement plus vifs et plus contrastés. En bref, on peut donc dire que, bien que les récifs des deux régions offrent un kaléidoscope débordant de vie, ceux de l’Indo-Pacifique sont les plus éblouissants.

Dans chaque région particulière, la faune des récifs est semblable. Sur la terre ferme, l’emplacement des colonies de la plupart des organismes tend à être limité par des mères naturelles. C’est pourquoi l’on trouve des animaux et des plantes fort différents lorsque l’on change de site. La plupart des créatures récifales engendrent des larves planctoniques. Dans les premiers moments de leur vie, ces larves dérivent librement dans l’eau. Les colonies animales de récifs fort éloignés sont ainsi reliées par des « autoroutes » de courants. Dans la région des Antilles, où les récifs sont situés à peu de distance l’un de l’autre, la faune diffère peu des îles des Bahamas jusqu’au Brésil. Dans l’Indo-Pacifique, la situation est plus complexe. L’archipel indo-australien constitue le point central de la région et comprend l’Indonésie, les Philippines, la Nouvelle-Guinée et l’Australie tropicale. Il s’agit d’une vaste région, parsemée d’un grand nombre de récifs et d’îles. Là est le cœur des récifs coralliens, l’endroit où la faune marine est la plus riche au monde. Vers l’est, en traversant le Pacifique, la distance qui sépare les récifs augmente et la richesse de la faune locale diminue progressivement. Vers l’ouest, c’est le volume de cette faune qui décrois d’environ un tiers, mais demeure à un niveau relativement constant à travers tout l’océan Indien. Il augmente ensuite de nouveau en direction d’un second centre d’évolution, moindre celui-ci, situé au large de la côte est-africaine. Ici et là on trouve quelques espèces endémiques restreintes. Ces espèces endémiques sont plus courantes aux limites externes de la région, par exemple dans la mer Rouge, Hawaï et l’île de Pâques.

Les poissons demoiselles, un groupe de poissons récifaux caractéristiques que l’on trouve partout, illustrent fort bien cette tendance. L’Indonésie en compte 118 espèces, la Nouvelle Guinée 103, et la Grande Barrière de Corail 97. En direction de l’est et en traversant le Pacifique, les îles Salomon comptent 98 espèces, Vanuatu 78, Fiji 58, Tahiti 30, les îles Marquises 19 (dont 4 sont endémiques), et l’île de Pâques 3 (dont 2 endémiques). Les îles de Hawaï, qui sont isolées dans le Pacifique Nord, comptent 15 espèces, dont 7 endémiques. Les Antilles comptent 15 espèces, dont une apparaît également dans l’Indo-Pacifique. Bien que la distance et les courants dominants soient les principaux facteurs de la répartition géographique des créatures récifales, l’âge avancé des récifs en engendre un autre. Il s’agit de la tectonique des plaques, ou dérive continentale. Le principe de continents à la dérive sur la surface du globe, comme celui de l’évolution, n’est pas un principe accepté de tous. Cependant, tous deux relèvent actuellement moins de la théorie que d’une constatation à laquelle il est impossible de se soustraire, constatation qui repose sur un vaste et composite assemblage de faits qu’on ne peut expliquer autrement. Il y a environ 230 millions d’années, les premiers types modernes de coraux bâtisseurs de récifs firent leur apparition. A cette époque, tous les continents étaient fusionnés ensemble en une seule masse terrestre que nous appellerons Pangea. Il y a environ 180 millions d’années, Pangea se divisa en deux. La première partie, la Laurasie, se divisa à nouveau en l’Amérique du Nord et l’Eurasie. La seconde partie, Gondwanaland, se divisa ensuite en l’Amérique du Sud, l’Afrique, l’Inde, l’Australie et l’Antarctique. Pendant la majeure partie de cette période, la mer tropicale n’était interrompue par aucune terre et la faune des récifs coralliens de l’Indo-Pacifique s’étendait à travers toute la planète. Des fossiles qui datent d’il y a 50 millions d’années suggèrent l’existence alors de plusieurs des types actuels de poissons, coraux et autres créatures des récifs indo-pacifiques. Il y a environ 25 millions d’années, les continents atteignirent des positions proches de leur emplacement actuel. Seul un lien étroit demeurait entre l’océan Indien et ce qui deviendrait ultérieurement la mer Méditerranée. A cette époque, la faune des Antilles devint plus isolée et se mit à constituer un centre séparé d’évolution des récifs coralliens. Il y a environ 5 millions d’années, l’isthme d’Amérique centrale vint parachever l’isolation de l’Atlantique tropical. Voilà un million d’années, le cycle des dernières glaciations débuta. La zone tropicale de l’Atlantique s’était amoindrie au point de n’être plus qu’un refuge dans le sud des Caraïbes, et de nombreuses espèces récifales tombèrent en extinction. La zone tropicale de l’Indo-Pacifique, bien plus grande, offrait un refuge plus sûr avec très peu ou pas du tout d’extinctions.

La richesse de vie qu’on trouve aujourd’hui sur les récifs est l’aboutissement d’un trésor accumulé pendant des siècles, assemblé par la dérive des courants océaniques et des continents mêmes. Cette richesse extraordinaire est à son tour tributaire de la stabilité remarquable des colonies récifales. Auto-régénérants, abrités des extrêmes de température par des mers chaudes et reliés sur de très vastes étendues par les courants, les récifs offrent des conditions optimales de survie et d’exploration aux différentes formes de vie. C’est un lieu de concentration de vie inouïe. Cette richesse qui s’est accumulée a d’elle-même façonné l’écologie des récifs coralliens de façon à accroître encore leur stabilité. Les termes « délicat » et « fragile » sont actuellement à la mode pour décrire les récifs coralliens et leur écologie. Toutefois, ces étiquettes relèvent plus de l’hypothèse que d’une véritable observation du site. Notre compréhension actuelle du domaine de l’écologie tient en grande partie à l’étude de colonies animales terrestres qui sont relativement simples. Dans ce genre de colonies, certaines espèces clé et les relations qui les lient jouent un rôle fondamental. Tels les maillons d’une chaîne, si l’une d’entre elles est ébranlée, l’ensemble s’effondre. Si l’on applique le même principe au nombre infini d’espèces et de relations d’interdépendance qui existent sur un récif corallien, on obtient un château de cartes imaginaire, structure fragile menacée de catastrophe au moindre signe d’intervention extérieure. Les récifs coralliens, heureusement, ne suivent pas ce modèle. Les colonies naturelles complexes sont fondamentalement différentes des colonies simples. Leur principal point de différence est la redondance. Il ne s’agit pas là d’un terme biologique mais plutôt d’une expression empruntée aux technologies les plus avancées, à savoir l’aérospatiale et l’informatique. Les systèmes terriblement compliqués qui renferment un grand nombre de composantes particulières essentielles au fonctionnement de l’ensemble sont voués à l’échec. La redondance, c’est à dire la mise en place de plusieurs composantes pouvant effectuer une même tâche en cas de besoin, permet de surmonter cet obstacle. Sur les récifs, les relations mutuelles des organismes entre eux ressemblent moins aux maillons d’une chaîne qu’à un réseau de fonctions et d’exigences qui débordent amplement les unes sur les autres. La rupture d’un maillon brise la chaîne. Quelques nœuds ici et là n’ont pas grand effet sur l’ensemble du filet. Dans une colonie récifale, chaque fonction peut être effectuée par plusieurs organismes. Personne n’est indispensable. L’absence ou l’échec d’une espèce représente une occasion à saisir pour d’autres. La stabilité des récifs n’est donc pas statique, mais au contraire très dynamique. D’un récif à l’autre, d’une année à l’autre, ou même d’une saison à l’autre sur le même récif, les colonies d’une espèce donnée varient en nombre de façon significative, et pourtant l’espèce se maintient. L’important n’est pas de savoir qui accomplit une tâche donnée, mais qu’elle soit accomplie. Une foule d’auxiliaires aux capacités diverses quant à l’accomplissement d’une tâche donnée permet aux récifs de répondre aux défis qui anéantiraient des colonies plus simples et moins souples dans leur comportement. La souplesse des colonies récifales a agi sur l’évolution de leurs habitants. Avec une série de conditions données, la sélection naturelle tend à favoriser le spécialiste qui est le mieux à même de répondre à ces conditions particulières. Toutefois, à plus long terme, les conditions ont tendance à changer et les spécialistes tombent en extinction. La diversité et la souplesse des colonies récifales présentent des conditions très variées et changeantes. Cela favorise les créatures qui peuvent répondre à la diversité. La plupart des créatures récifales sont généralistes plutôt que strictement spécialisées. Elles s’alimentent d’un large éventail de nourriture, peuvent se défendre d’un contingent varié de prédateurs, vivent dans plusieurs genres d’habitats et connaissent une certaine souplesse dans leur comportement. En bref, ce sont des opportunistes, prêts à tirer avantage de ce qui est disponible sur le moment. La souplesse de comportement des créatures récifales se manifeste de plusieurs façons intéressantes. Les poissons inspectent immédiatement un objet étranger qu’on laisse tomber sur un récif. Un navire coulé devient habitat pour plusieurs genres de créatures récifales qui s’organiseront de manière fort différente des structures coralliennes voisines. Si on leur offre de la nourriture, les poissons des récifs sont vite apprivoisés et même les espèces herbivores acceptent la viande qui leur est offerte. Inversement, la chasse au harpon les rend méfiants à l’égard des plongeurs, ceci d’autant plus que le plongeur porte un harpon. Les poissons demoiselles qui gardent leur nid parviennent à faire la différence entre plusieurs douzaines d’autres espèces. Ils chassent les prédateurs d’œufs potentiels et ne prêtent aucune attention aux espèces inoffensives. Lorsque les coraux pondent en masse, plusieurs types de créatures récifales dédaignent leur nourriture et leur mode d’alimentation habituelle pour profiter de l’occasion. Les blennies-paons, poissons demoiselles et autres espèces qui broutent habituellement le fond de l’eau remontent vers la colonne d’eau pour se gorger des œufs à la dérive. Bien que dans l’ensemble les habitants des récifs soient généralistes, il existe parmi eux un certain nombre de spécialistes hors du commun. Deux de ces derniers sont particulièrement caractéristiques des récifs. Ce sont les commensaux et les mimétiques. Les commensaux sont des créatures qui vivent en étroite liaison avec un autre organisme, généralement très différent d’eux. Contrairement au parasitisme, la relation profite aux deux créatures, ou, si elle n’est bénéfique qu’à une seule, elle est de toute façon inoffensive à l’autre. Les mimétiques imitent l’apparence et le comportement d’autres créatures, souvent de façon si fidèle qu’il est extrêmement difficile de distinguer le vrai du faux. Le commensalisme et le mimétisme sont des modes de vie hautement spécialisés au sein desquels une créature s’est complètement adaptée au mode de vie d’une autre. La capacité des récifs à se régénérer et à s’adapter à des conditions changeantes a entraîné l’existence d’un assemblage constant d’organismes. Beaucoup des habitants des récifs existent depuis si longtemps qu’ils sont devenus, à la longue, une caractéristique permanente de leur environnement. Cela a permis à un nombre surprenant d’autres organismes récifaux de se modifier afin de vivre en une relation étroite et particulière avec eux. Sur un récif, où que l’on regarde, les créatures les plus grosses, ou celles qui se déplacent le plus lentement, semblent avoir leurs propres commensaux. Les animaux qui piquent ou dotés d’autres caractéristiques désagréables sont les plus prisés. Éponges, coraux, anémones de mer, étoiles de mer en forme de plumes, étoiles de mer simples, oursins, holothuries, huîtres, crevettes musiciennes et autres habitants du récif servent tous d’hôtes à des locataires qui vivent sur, dans ou à proximité d’eux. La plupart de ces commensaux sont spécialement adaptés pour vivre avec leurs hôtes et on ne les trouve jamais sans ces derniers. Cela est notamment le cas bien connu des différentes espèces de poissons clowns qui vivent au milieu des tentacules piquants des anémones de mer. Le mimétisme a lieu le plus souvent chez les poissons. Il arrive fréquemment que des poissons venimeux soient choisis comme modèles. Le poisson mimétique jouit dans ce cas de la même immunité d’attaque que l’espèce toxique. Cependant, l’un des exemples les plus remarquables que je connaisse a trait au mimétisme d’un animal inoffensif pour des motifs plus sinistres. Le modèle dans ce cas est le nettoyeur partagé, lui-même commensal qui "gagne" sa vie en enlevant les parasites et en nettoyant les plaies de poissons plus gros. Les poissons hôtes recherchent les nettoyeurs partagés et se tiennent immobiles afin de leur permettre d’aller et de venir librement sur leur corps et même jusque dans leur bouche et leurs ouïes. Le poisson mimétique, le faux nettoyeur de la famille des blennies, a adopté la forme corporelle, la couleur et le comportement de nage du nettoyeur partagé, qui tous trois sont très différents de ceux de la blennie. Le déguisement est si parfait que, même de près, un plongeur ne peut en général pas distinguer le faux du vrai. Les poissons qui veulent être nettoyés en sont également incapables. Le faux nettoyeur s’approche d’un morceau de chair bien tendre comme les ouïes ou la peau douce du bas des nageoires de sa proie et, ouvrant une bouche équipée de longs crochets semblables à ceux du requin, arrache un morceau de chair. Les faux nettoyeurs sont relativement rares, par la force des choses. Leur comportement rend les poissons hôtes si méfiants que le subterfuge n’est possible que si les poissons hôtes ne rencontrent que rarement un faux.

L’extraordinaire diversité de vie des récifs coralliens est reflétée par son abondance inouïe. Cela est d’autant plus remarquable que la productivité des mers tropicales est généralement limitée. La zone de productivité originelle de l’océan se limite aux quelque 100 mètres supérieurs de l’eau, quelquefois moins, où la lumière suffit à la croissance des plantes. Dans cette zone, appelée euphotique, les substances qui nourrissent les plantes tendent à s’épuiser, ce qui limite la croissance de ces dernières. Dans les mers tempérées, le refroidissement hivernal des couches superficielles de l’eau augmente leur densité. Cela donne lieu à un brassage et à la décomposition de la zone euphotique avec de l’eau plus profonde et plus riche en éléments nourriciers, ce qui réaffirme le potentiel alimentaire des couches superficielles. En revanche, dans les tropiques, les couches superficielles de la mer restent tempérées pendant toute l’année. Il n’existe ni mélange saisonnier ni remplacement d’éléments nourriciers, d’où un niveau de productivité bas. La vie fourmillante des récifs coralliens est une anomalie dans des mers tropicales, relativement appauvries. La façon dont les récifs maintiennent cette abondance, alors que leur environnement est plus pauvre, est une autre caractéristique des espèces qui s’y trouvent. Les récifs se servent de trois principes, à savoir le rendement, l’importation et le recyclage, pour maintenir la richesse de l’environnement récifal. Le rendement des récifs est surtout fonction du jumelage direct de tissus végétaux et animaux. Non seulement les coraux, mais aussi les éponges, les ascidies, les anémones, les gorgones et les bénitiers se servent des zooxanthelles dans ce but. Cette symbiose, ou vie commune, de plantes et d’animaux permet de restreindre le transfert d’éléments nourriciers à un cycle fermé d’échanges entre les cellules des plantes et l’animal hôte. Elle permet également aux animaux d’obtenir des éléments nourriciers de cellules végétales sans avoir besoin de les consommer. Le remplacement des tissus végétaux se limite ainsi au minimum nécessaire, ce qui donne lieu à une production de nourriture accrue. Les récifs importent de la nourriture sous forme de plancton. Une grande partie de l’univers récifal dépend totalement ou en partie de cette source d’énergie. Parmi les créatures qui se nourrissent de plancton, on compte les éponges, de nombreux coraux, les plumes de mer, les anémones de mer, les bryozoaires, les tubicoles, les étoiles de mer en forme de plumes (Fam. Crinoïdes), et d’autres créatures encore. Les nuages de petits poissons qui planent au-dessus des récifs et une grande partie des divers animaux qui y sont habituellement attachés sont tous maintenus en vie grâce au plancton. Un récif représente un mur de bouches prêtes à gober les éléments de plancton qui y sont amenés de façon continue par les courants océaniques. Des centaines de kilomètres d’océan situés en amont du courant peuvent ainsi approvisionner un récif en nourriture.

Dans le cas des récifs, le recyclage adopte plusieurs formes peu courantes. Outre la décomposition de matériau organique par l’action des microbes, lors de laquelle les substances nourricières sont normalement rendues à l’écosystème, un certain nombre de raccourcis surprenants sont possibles. Les nuages de poissons qui planent au-dessus des récifs les arrosent d’une pluie douce de matières fécales. Certains des poissons se nourrissent de ce matériau. La nourriture peut ainsi passer au travers de plusieurs individus, jusqu’à ce que tous les éléments nourriciers en aient été extraits. Sur le fond de la mer, les coraux dévorent eux aussi le matériau et approvisionnent leurs zooxanthelles des nitrates et phosphates dont elles ont besoin pour pousser. Les débris organiques qui échappent aux poissons et aux coraux tendent à s’accumuler à la longue sur le fond sableux de l’arrière-récif et du lagon. Là, ils fertilisent un film de microbes et d’algues qui vivent à la surface du sable. Ce film devient à son tour la source d’alimentation d’une faune extrêmement riche qui vit sur, ou dans le sable. Cette faune est constituée essentiellement des holothuries et oursins creuseurs de terriers qui dévorent les couches superficielles de sable avec les détritus, microbes et algues qui s’y trouvent et les éliminent ensuite au moyen de leur système digestif. La surface du sable est ainsi continuellement retournée, à la cadence de plusieurs tonnes à l’hectare par an.